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 Biodiversidad como resultado de la evolución: relación ambiente, cambio y adaptación

La primera teoría sobre cómo opera la evolución fue postulada por Lamarck en 1809, él planteó que las adaptaciones se generan en respuesta directa a las necesidades biológicas ambientales (Orr y Coyne, 1992). En 1859, Darwin planteó que las adaptaciones surgen gradualmente como efecto del proceso de selección natural sobre la abundancia de variaciones heredables presente en las especies. Aunque el planteamiento de Darwin ha sido cuestionado por 140 años, sigue siendo una explicación generalmente aceptada de la evolución adaptativa. Las evidencias aportadas en los últimos años por la Biología Molecular, aunque dejan intacto el postulado básico de la selección natural, exigen la revisión del paradigma Darwiniano, al demostrar que la variación existente en las poblaciones naturales podría no ser la fuente primaria de la mayoría de los cambios adaptativos, lo cual, junto con las evidencias moleculares de que la frecuencia en gran parte de los eventos mutacionales aumenta significativamente en respuesta al estrés ambiental, configuran un nuevo paradigma evolutivo que atribuye al ambiente un efecto modelador y no sólo seleccionador (McDonald, 1983; Beardsley, 1997). 

Conforme al paradigma emergente, las especies adaptadas a un nicho particular están protegidas contra la mayoría de los cambios en sus necesidades adaptativas; los retos ambientales estresantes elevan significativamente las tasas de mutación, incrementando consecuentemente el nivel de variación genética en la población o especie afectada. La introducción periódica de variación mutacional en las poblaciones, tiene tanto efectos positivos como negativos, aunque aumenta la carga genética, su efecto negativo se compensa con el surgimiento de nuevos alelos selectivamente ventajosos. La significancia adaptativa de la variación inducida por el estrés dependerá de la magnitud del reto ambiental, de su consecuente necesidad adaptativa y de la calidad y cantidad de variación genética seleccionable que esté presente en la población o especie afectada (McDonald, 1983; Beardsley, 1997; Taddel et al., 1997) 

La biología antes de aplicar técnicas bioquímicas y moleculares a las cuestiones evolutivas, concebía a la evolución no sólo como el cambio de los seres vivos a través del tiempo, sino como un cambio adaptativo a las condiciones del ambiente. El Darwinismo tradicional confiere un papel importante al azar, pero sólo como fuente de variación o materia prima para el cambio evolutivo, no como un agente de dirección del cambio mismo. Para Darwin, la fuente predominante del cambio evolutivo radica en la fuerza determinística de la selección natural. La variación azarosa provee el "combustible" indispensable para la selección natural pero no establece la tasa, ritmo o patrón de cambio. El Darwinismo es una teoría de dos partes: el azar como materia prima y la causalidad convencional como dirección del cambio (Garland y Carter, 1994; Travisano et al., 1995).

 Los abundantes estudios teóricos y experimentales de la biología evolutiva posterior a 1960, indican que la evolución no es siempre adaptativa. A nivel molecular, las tasas de substitución de aminoácidos, indican una constancia de cambio entre moléculas y organismos, a lo que se ha llamado reloj molecular de la evolución. Estos resultados no tienen sentido para la concepción Darwinista, donde las moléculas sujetas a una fuerte selección deberían evolucionar más rápido que otras, y donde organismos expuestos a diferentes cambios y retos ambientales deberían variar sus tasas evolutivas. Si la selección determinística no regula la mayoría de los cambios moleculares, si por el contrario, la mayoría de las variaciones moleculares son neutrales, por lo que su frecuencia aumenta o disminuye al azar, entonces la tasa de mutación y el tamaño de la población gobernarán el ritmo de cambio. Si la mayoría de las poblaciones son grandes, y si las tasas de mutación son prácticamente las mismas para la mayoría de los genes, entonces los simples modelos al azar predicen un reloj molecular (Gould, 1989). 

Se ha descubierto un elevado nivel de variación mantenido por muchos genes entre miembros de la población, lo cual, plantea un problema para el Darwinismo convencional por el costo asociado al reemplazo de genes ancestrales. Sin embargo, si la mayoría de las formas variantes de un gene son neutrales con respecto a la selección, entonces ellos están variando al azar; al ser invisibles para la selección por no hacer diferencia en el organismo, esas variaciones no representan costos de reemplazo. Estos descubrimientos no niegan la adaptación y la selección natural pero tienden a ubicarlos como cuantitativamente insignificantes en el proceso general. 

A pesar de todo, la estabilidad es más común que el cambio en cualquier momento de la historia de la vida. La selección natural mantiene en operación ciertas combinaciones en contra de un aporte constante de mutaciones deletéreas. En otras palabras, la selección natural deberá ser usualmente purificante o estabilizante. La selección positiva de cambios debe ser un evento mucho más raro que la selección por eliminación de nuevas variantes y preservación de las que trabajen. Si las mutaciones son neutrales, entonces la selección estabilizante no ve nada y el cambio evolutivo puede proceder a su máximo ritmo: la tasa neutral de substitución. Pero si una molécula está siendo preservada por la selección, entonces la selección estabilizante disminuye el cambio evolutivo. La evidencia más fuerte del neutralismo como tasa máxima, ha sido proporcionada por las siguientes clases de ADN sin valor selectivo para un organismo, en todos los casos los ritmos medidos son máximos confirmando las predicciones del neutralismo (Gould, 1989):

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